Biologi Karang

1. Karang dan Terumbu Karang

Terumbu karang adalah struktur di dasar laut berupa deposit kalsium karbonat yang dihasilkan terutama oleh hewan karang. Karang adalah hewan tak bertulang belakang (Invertebrata) yang termasuk dalam filum Cnidaria atau Coelenterata (hewan berongga). Karang (coral) umumnya berasal dari ordo Scleractinia, subkelas Octocorallia, kelas Anthozoa. Satu individu karang atau polip memiliki ukuran yang bervariasi (1 mm hingga 50 cm) namun umumnya berukuran kecil, misalnya karang dari genera Acropora, Anacropora, Montipora, dan Pocillopora. Polip berukuran besar umumnya ditemukan pada karang soliter, misalnya genus Fungia (Timotius, 2003). Asosiasi-asosiasi organisme yang dominan hidup dan juga membentuk terumbu adalah alga berkapur (coralline algae) (Dawes 1981; Supriharyono 2000).

2. Anatomi Karang

Polip karang merupakan hewan sederhana berbentuk tabung dengan bagian-bagian tubuh sebagai berikut:

a.       Mulut terletak di bagian atas, dikelilingi oleh tentakel yang berfungsi untuk menangkap mangsa dari perairan (Suharsono 1996; Timotius 2003) dan sebagai alat pertahanan diri (Timotius, 2003).

b.      Tenggorokan pendek, rongga tubuh (coelenteron) merupakan saluran pencernaan.

c.     Tubuh terdiri atas dua lapisan, ektoderm dan endoderm (gastrodermis), diantara keduanya dibatasi oleh lapisan mesoglea (Timotius, 2003). Lapisan ektoderm mengandung nematokista (nematocyst) dan sel mukus, sedangkan lapisan endodermisnya mengandung simbion zooxanthellae (Suharsono, 1996). 

d.   Sistem saraf, otot, dan reproduksi masih sederhana namun telah berkembang dan berfungsi dengan baik (Suharsono, 2004).

Anatomi hewan karang

(Castro and Huber, 2003)

 

Karang dapat dibedakan menjadi dua kelompok berdasarkan kebutuhannya akan cahaya matahari. Karang hermatipik (hermatypic coral) adalah kelompok karang yang tumbuh terbatas di daerah hangat dengan penyinaran yang cukup karena adanya simbion alga (zooxanthellae) (Suharsono, 2004), karang tipe ini merupakan pembentuk bangunan kapur atau terumbu karang (Supriharyono, 2000). Kelompok karang kedua adalah karang ahermatipik (ahermatypic coral) yang tidak membentuk terumbu karang (Supriharyono, 2000). Karang ahermatipik hidup di tempat yang lebih dalam. Karang hermatipik lebih cepat tumbuh dan lebih cepat membentuk deposit kapur dibanding karang ahermatipik (Suharsono, 2004).

 

 

3. Biologi Karang

 

3.1 Food habits (kebiasaan makanan) dan feeding habits (kebiasaan cara makan)

 

Makanan utama karang adalah zooplankton (Castro and Huber, 2005) yang ditangkap dengan menggunakan sel penyengat (cnidoblast) yang terdapat di ektodermis tentakelnya. Sel penyengat tersebut dilengkapi dengan alat penyengat (nematocyst) yang mengandung racun. Sel penyengat hanya aktif pada saat ada mangsa (zooplankton), terutama pada saat malam hari (Timotius, 2003).

Karang memperoleh sebagian besar energi dan nutrisinya melalui dua cara, yaitu melalui hasil fotosintesis oleh zooxanthellae atau secara langsung menangkap zooplankton dari kolom perairan (Lesser, 2004). 

Sel penyengat pada karang

(Timotius, 2003)

3.2 Reproduksi

 

Reproduksi karang terjadi secara seksual dan aseksual.

1. Reproduksi aseksual

Terjadi melalui proses pertunasan, fragmentasi, polip bail-out, dan parthenogeneis.

• Pertunasan secara intratentakular adalah satu polip membelah menjadi dua polip, polip yang baru tumbuh dari polip yang lama. Pertunasan ekstratentakular yaitu tumbuhnya polip baru diantara polip-polip lama.

• Fragmentasi. Koloni baru terbentuk oleh patahan karang. Patahan koloni karang yang lepas dapat menempel di dasar perairan dan membentuk tunas serta koloni yang baru. Proses ini terutama terjadi pada karang bercabang (branching coral) yang mudah sekali patah namun memiliki laju pertumbuhan yang sangat cepat.

• Polip bail-out. Polip bailout adalah pembentukan polip dan koloni dari karang mati. Pada karang yang mati, kadang kala jaringan-jaringan yang masih hidup dapat meninggalkan skeletonnya dan terbawa oleh air. Jika jaringan hidup tersebut menempel pada substrat yang sesuai, maka jaringan tersebut dapat tumbuh dan membentuk polip serta koloni baru. Pada karang Seriatopora hystrix, proses polyp bail-out ini merupakan respon terhadap stress sekaligus sebagai proses reproduksi. Individu polip awalnya menempel pada rangka kapur yang lama, lalu terbawa oleh arus air, kemudian melekat pada substrat yang baru (Sammarco, 1982).

• Parthenogenesis adalah pertumbuhan larva karang dari sel telur yang tidak terbuahi.

2.  Reproduksi seksual 
Reproduksi secara seksual terjadi melalui proses peleburan inti gamet jantan dengan inti gamet betina. Karang umumnya bersifat gonochoris (sel gamet jantan dan betina dihasilkan oleh individu yang berbeda) meskipun beberapa species bersifat hermaphrodite (sel gamet jantan dan betina dihasilkan oleh individu yang sama).
Berdasarkan proses pertemuan antara sel gamet jantan dan betina terdapat dua tipe reproduksi, yaitu planulator (brooding) dan spawning. Pada tipe brooding, sel telur dan sperma tidak dilepaskan ke kolom air. Zigot berkembang menjadi larva planula dalam tubuh polip induk, selanjutnya planula dilepaskan ke kolom air. Tipe reproduksi ini misalnya terjadi pada karang Pocillopora damicornis dan Stylophora sp. Karang tipe spawning melepaskan ovum dan sperma kedalam kolom air, dan fertilisasi terjadi beberapa jam setelah ovum dan sperma dilepaskan. Spawning ini seringkali terjadi secara massal, sehingga disebut mass spawning. Reproduksi spawning misalnya terjadi pada karang genus Favia. Peristiwa mass spawning dapat terjadi selama beberapa hari atau beberapa bulan (Timotius, 2003).

 

 

3.3 Siklus Hidup

 

Siklus hidup karang dimulai beberapa jam setelah peristiwa mass spawning. Sel sperma akan membuahi ovum 1 – 2 jam setelah spawning, dilanjutkan pembelahan zigot selama ± 18 jam. Zigot akan berkembang menjadi larva planula yang melayang-layang mengikuti arus di kolom perairan selama ± 4 hari, lalu mulai mencari substrat yang cocok untuk menempel. Planula akan menempel pada substrat bila substrat tersebut memenuhi syarat dan mendukung pertumbuhannya. Substrat harus cukup kokoh, tidak ditumbuhi alga, penetrasi cahaya mencukupi, sedikit atau tidak terjadi sedimentasi, dan arus yang ada tidak terlalu kuat (mencukupi untuk adanya makanan). Setelah menempel, planula akan segera tumbuh menjadi polip dan mengalami kalsifikasi (Timotius, 2003).

 

 Siklus hidup hewan karang

(www.aims.gov.au)

 

Keterangan

1. Pelepasan sel telur dan sel sperma oleh karang dewasa. Sel-sel tersebut akan mengapung di permukaan air
2. Sel mulai membelah 1 – 2 jam setelah pemijahan
3. Perkembangan zigot selama 2 – 18 jam
4. Perkembangan larva planula, bergerak mengikuti arus selama 4 hari
5. Larva planula mulai mencari substrat yang sesuai untuk menempel
6. Penempelan planula terjadi pada hari ke-4 atau lebih setelah pemijahan
7. Perkembangan awal polip dari planula
8. Pembentukan awal koloni melalui pertunasan polip

 
3.4 Asosiasi dengan Zooxanthellae

 

Sebagian besar karang dan anemon di perairan tropis (filum Cnidaria) mengandung sejumlah besar populasi Dinoflagellata simbiotik (Gates et al., 1992). Zooxanthellae merupakan algae Dinoflagellata yang bersimbiosis pada hewan, terutama invertebrata. Zooxanthellae ini dapat hidup bebas, tidak selalu terdapat pada polip karang, namun sebagian besar ditemukan bersimbiosis dengan karang, dan ditemukan pada vakuola didalam lapisan gastrodermis (endoderm) karang (Gates et al. 1992; Timotius 2003). Zooxanthellae yang bersimbiosis terutama berasal dari genus Symbiodinium. Sampai saat ini, zooxanthellae utama yang diketahui terdapat dalam karang adalah Symbiodinium microadriaticum (Lesser, 2004). Zooxanthellae dapat berada dalam tubuh polip melalui proses reproduksi polip. Pada reproduksi seksual, karang dapat mendapatkan zooxanthellae secara langsung dari induk, atau secara tidak langsung dari perairan. Pada reproduksi aseksual, zooxanthellae akan langsung dipindahkan ke koloni baru atau ikut bersama fragmen-fragmen karang yang terpisah dari koloni. Keberadaan zooxanthellae pada polip karang dapat mencapai lebih dari 1 juta sel per cm² permukaan karang (Timotius, 2003).

Polip karang merupakan habitat yang sesuai bagi zooxanthellae karena merupakan penyuplai terbesar kebutuhan zat anorganik untuk fotosintesis zooxanthellae. Zooxanthellae menerima kebutuhan nutrien penting seperti amonia, fosfat, dan CO₂ dari sisa metabolisme karang (Trench 1979; Mueller-Parker and D’Elia 1997 dalam Lesser, 2004).  Zooxanthellae sendiri menyediakan hasil fotosintesis seperti asam amino, gula, dan oksigen untuk karang. Selain itu, asosiasi dengan zooxanthellae juga akan mempercepat proses kalsifikasi (Timotius, 2003).

Beberapa jenis zooxanthellae dapat hidup bersama-sama pada satu jenis karang (Rowan dan Knowlton 1995; Rowan et al. 1997 dalam Westmacott et al., 1997). Zooxanthellae dapat ditemukan dalam jumlah besar didalam setiap polip karang. Zooxanthellae ini hidup bersimbiosis dan memberikan warna, energi dari fotosintesis, dan 90% kebutuhan karbon karang (Sebens, 1987).  Zooxanthellae menerima nutrisi-nutrisi penting dari karang dan memberikan 95% hasil fotosintesisnya kepada karang (Muscatine 1990 dalam Westmacott et al., 2000).

 

 Zooxanthellae dalam polip karang

(Lesser, 2004)

 

 

3.5 Pertumbuhan Karang

 

Kalsifikasi adalah proses yang menghasilkan kapur (CaCo₃) dan pembentukan rangka karang. Kapur ini dihasilkan dalam reaksi yang terjadi di dalam ektodermis karang. Reaksi pembentukan deposit kapur memerlukan ketersediaan ion kalsium dan karbonat. Kalsium karbonat yang terbentuk kemudian membentuk endapan menjadi rangka hewan karang. Sementara itu, karbondioksida akan diambil oleh zooxanthellae untuk fotosintesis. Proses kalsifikasi sangat dipengaruhi oleh keberadaan zooxanthellae sebagai penyedia ion karbonat (Timotius, 2003).

 

  Proses kalsifikasi kerangka kapur

(Holmes-Farley, 2002)

   

Proses fotosintesis dan kalsifikasi pada polip karang berlangsung pada lapisan tubuh yang berbeda. Kalsifikasi terjadi di dalam lapisan ektodermis (calicoblastic epithelium) pada lapisan aboral polip (Gattuso et al 1999; Holmes-Farley 2002), sedangkan fotosintesis oleh zooxanthellae terjadi di dalam lapisan endodermis pada sisi oral polip (Gattuso et al, 1999). 

Pertumbuhan pada sebagian besar koloni karang merupakan hasil reproduksi aseksual dengan cara pembentukan polip-polip baru melalui proses pertunasan (budding) (Richmond 1997 dalam Spotts dan Spotts 2001). Pembentukan polip baru tersebut terjadi dalam dua cara yaitu pertunasan intratentakular dan ekstratentakular. Pada pertunasan intratentakular, polip lama membelah menjadi dua polip baru sedangkan pada pertunasan ekstratentakular polip baru tumbuh pada ruang diantara dua atau lebih polip lama (Richmond 1997 dalam Spotts dan Spotts 2001; Timotius 2003). Seiring pertumbuhannya, polip-polip baru akan membentuk rangka kapur sendiri sehingga massa koloni menjadi lebih besar. 

Pembentukan rangka kapur pada karang melibatkan dua proses, yaitu kalsifikasi dan fotosintesis. Proses kalsifikasi dan fotosintesis pada karang berlangsung pada tempat yang berbeda, fotosintesis yang dilakukan oleh zooxanthellae berlangsung pada sel endoderm pada lapisan oral sedangkan kalsifikasi berlangsung pada lapisan aboral karang, yaitu pada lapisan ECF (extracytoplasmic calcifying fluid) yang terletak dibawah lapisan epitel calicoblastic.

Kalsium (Ca²⁺) dari epitel calicoblastic memasuki ECF dengan bantuan Ca²⁺/H^2- antiporter (Gattuso et al. 1999; McConneaughey dan Whelan 1997 dalam Holmes-Farley 2002). Pada saat yang bersamaan, untuk setiap ion Ca²⁺ yang masuk kedalam ECF, dua ion proton dipompa kembali menuju kedalam sel epitel calicoblastic. Proses transpor ini melawan gradien konsentrasi sehingga memerlukan energi, dalam hal ini energi berasal dari pemecahan ATP menjadi ADP dan fosfat. Kalsium juga dapat memasuki ECF dengan bantuan Ca²⁺-ATPase, namun mekanisme yang terjadi masih belum jelas (Gattuso et al., 1999; Holmes-Farley 2002).

Karbon yang digunakan untuk fotosintesis zooxanthellae berupa HCO₃^- yang berasal dari air laut atau CO₂ yang merupakan residu respirasi oleh hewan karang. Fotosintesis ini menghasilkan H₂CO₃ yang selanjutnya dapat dipecah menjadi HCO₃^- dan H⁺. Bentuk HCO₃^- inilah yang dapat digunakan oleh karang untuk membentuk rangka kapur.   

Mekanisme transpor ion karbonat atau bikarbonat masih belum diketahui dengan jelas. Akan tetapi, beberapa peneliti menyatakan bahwa HCO₃^- ditransportasikan dengan bantuan dua pembawa anion (anion carrier), yaitu Na⁺-dependent Cl^-/HCO₃^- exchanger atau Na⁺/ HCO₃^- cotransporter (Gattuso et. al., 1999). Selain HCO₃^-, sumber karbon lain untuk kalsifikasi adalah CO₂ yang berdifusi langsung dari coelenteron menuju ke ECF (McConneaughey dan Whelan 1997 dalam Holmes-Farley 2002).   

Didalam ECF, ion kalsium (Ca⁺⁺) dan karbonat (CO₃^--) akan membentuk komplek kalsium karbonat (CaCO₃) yang akan mengendap dan menjadi rangka kapur bagi karang. Proses kalsifikasi ini akan berlangsung dengan baik bila terdapat suplai kalsium dan karbonat yang mencukupi. Selain itu pH dalam ECF juga harus cukup asam untuk menjamin keberlangsungan proses kalsifikasi (Gattuso et. al. 1999; Holmes-Farley 2002).

Pertumbuhan pada sisi distal cenderung kearah vertikal karena porositas skeleton lebih tinggi daripada bagian basal, dengan demikian memungkinkan terjadinya pertambahan panjang cabang (Gladfelter 1982 dalam Soong dan Chen, 2003). Pada sisi distal cabang, nutrien yang ada dilokalisasikan untuk pertumbuhan kearah lateral sehingga memperlebar diameter cabang (Gladfelter 1983; Fang et al dalam Soong dan Chen, 2003).

4. Faktor yang Mempengaruhi Pertumbuhan Karang 

Pertumbuhan karang hermatipik dipengaruhi oleh berbagai macam faktor, baik internal (kepadatan rangka kapur dan jumlah endosimbion didalam polip karang) mapun eksternal (fisik hidro-oseanografi dan biologi).

4.1 Faktor internal

Pertumbuhan karang hermatipik sangat dipengaruhi oleh faktor internal berupa kepadatan rangka kapur (Soong dan Chen 2003) dan jumlah endosimbion (zooxanthellae) didalam polip karang (Jones dan Yellowless 1997; Goreau et. al. 2004). Pertumbuhan lebih cepat terjadi pada karang yang memiliki kepadatan rangka kapur yang rendah (porositas tinggi) daripada karang dengan kepadatan rangka kapur yang tinggi. Hal ini terkait dengan translokasi energi untuk pertumbuhan, dimana alokasi energi tertinggi terdapat pada bagian karang yang memiliki porositas tertinggi (Hughes 1987; Anthony et. al., 2002; Soong dan Chen 2003).

Zooxanthellae menyuplai sekitar 95% produk fotosintesisnya (berupa asam amino, gula, karbohidrat, dan peptida-peptida pendek) kepada polip inang yang menggunakan nutrisi tersebut untuk respirasi, pertumbuhan, dan penimbunan CaCO₃ (Lesser, 2004). Fotosintesis ini sangat dipengaruhi oleh ketersediaan cahaya sehingga tanpa pencahayaan yang cukup, laju  fotosintesis akan menurun, dan hal ini juga akan mengurangi kemampuan karang untuk melakukan metabolisme dan mensekresikan kalsium karbonat.  

Ukuran awal fragmen yang digunakan untuk transplantasi juga sangat berpengaruh terhadap kesintasan dan pertumbuhan fragmen (Soong dan Chen 2003; Fauziah 2003). Semua fragmen yang digunakan dalam penelitian ini memiliki panjang awal >4 cm, sesuai dengan penelitian Soong dan Chen (2003) yang menyatakan bahwa panjang minimal fragmen karang transplan untuk jenis karang bercabang adalah 4 cm.

4.2 Faktor eksternal

a. Faktor fisik dan hidro-oseanografi

1. Suhu

Karang merupakan organisme yang kehidupannya sangat dipengaruhi oleh suhu rata-rata air laut. Suhu yang sesuai untuk pertumbuhan dan hidup karang berkisar antara 25⁰ – 29⁰ C (Wells 1954 dalam Supriharyono, 2000). Sedangkan batas minimum dan maksimum suhu berkisar antara 16⁰ – 17⁰ dan 36⁰ C (Kinsman 1964 dalam Supriharyono, 2000), namun beberapa karang masih mampu hidup sampai batas suhu 36⁰ – 40⁰ C (Nybakken, 1997).

Suhu yang mematikan bagi karang bukan hanya suhu yang ekstrem, namun fluktuasi suhu yang mendadak juga sangat berpengaruh (Supriharyono, 2000).

2. Cahaya

Cahaya terutama sangat berpengaruh bagi karang hermatipik, karena karang tipe ini memiliki endosimbion alga zooxanthellae yang memerlukan cahaya matahari untuk melangsungkan proses fotosintesis (Supriharyono, 2000). Tanpa pencahayaan yang cukup, rata-rata fotosintesis akan menurun, dan hal ini juga akan mengurangi kemampuan karang untuk mensekresikan kalsium karbonat dan membentuk terumbu. Umumnya karang (terutama karang hermatipik) tidak tumbuh pada kedalaman 50 – 70 meter, dan lebih mudah dijumpai pada kedalaman 25 m atau kurang, terkait dengan ketersediaan cahaya (Nybakken, 1997).

3. Salinitas

Salinitas air laut di daerah tropis rata-rata ± 35‰, sedangkan karang tumbuh dengan baik pada salinitas ± 34‰ – 36‰ (Kinsman 1964 dalam Supriharyono, 2000). Pengaruh salinitas terhadap karang bervariasi tergantung pada kondisi perairan laut setempat dan/atau pengaruh alam seperti runoff air tawar, badai, dan hujan sehingga kisaran salinitas dapat mencapai 17,5‰ – 52,2‰ (Vaughan 1919; Wells 1932 dalam Supriharyono, 2000).

Karang hermatipik merupakan organisme laut yang tidak dapat mentoleransi salinitas kurang dari salinitas rata-rata air laut (Nybakken, 1997). Akan tetapi, beberapa jenis karang bahkan dapat hidup pada salinitas 0‰ selama beberapa jam pada waktu air surut yang menerima limpahan air tawar dari sungai (Suprihayono 1986 dalam Supriharyono, 2000).

4. Sedimentasi

Aktifitas antropogenik yang berpotensi membebaskan sedimen (terrigenous sediment) diantaranya adalah pembangunan daerah pesisir, pertanian, pembukaan hutan, pengeboran minyak, dan sebagainya. Keberadaan sedimen tersebut menyebabkan perairan di sekitar terumbu karang menjadi keruh, terutama setelah terjadi hujan atau badai, dan hal ini dapat mempengaruhi kehidupan karang.

Level sedimen yang tinggi dapat langsung membunuh karang dengan cara menutupi mulut karang dan organ penangkap mangsanya (Hubbard dan Pocok 1972; Bak dan Elgershuizen 1976; Bak 1978 dalam Supriharyono, 2000). Efek langsung sedimentasi lainnya adalah penutupan karang muda dan area rekruitmen bagi larva karang sehingga mengurangi populasi karang (Victor, 2005). Rogers (1977) menyatakan bahwa sedimentasi dapat menurunkan produktivitas koloni karang. Secara tidak langsung, sedimen akan mengurangi penetrasi cahaya matahari kedalam perairan dan menurunkan laju pertumbuhan karang (Pastorok dan Bilyard 1985; Supriharyono 1986 dalam Supriharyono, 2000). Selain itu, hara tanah yang terikat pada sedimen akan menyebabkan eutrofikasi dan blooming algae sehingga berkompetisi dengan karang dalam perebutan ruang hidup (Pomeroy et al. 1965 dalam Supriharyono, 2000).

Karang dapat memindahkan sejumlah kecil sedimen dengan memperangkap sedimen tersebut dalam mukus dan membuangnya melalui aksi cilliaris oleh tentakelnya (Nybakken, 1997).

5. Gelombang

Perkembangan terumbu karang lebih cepat pada area yang memiliki gelombang yang cukup kuat. Koloni karang dengan kerangka kapurnya resisten terhadap kerusakan akibat gelombang, namun pada saat yang sama, gelombang juga membawa air laut yang mengandung banyak oksigen dan mencegah penempelan sedimen pada koloni. Gelombang juga dapat membawa banyak zooplankton yang merupakan sumber makanan bagi karang (Nybakken, 1997).

Kerusakan akibat gelombang dapat mempengaruhi tingkat keanekaragaman terumbu, baik melalui gelombang yang bersifat kronik maupun efek ekstrem dari badai yang bersifat destruktif (Setiapermana, 1997).

Terumbu karang merupakan suatu ekosistem yang bersifat stenotolerant, dalam artian bahwa terumbu karang hanya memiliki kisaran parameter lingkungan yang relatif sempit, terutama untuk faktor salinitas, suhu, dan sedimentasi (Kleypas et al., 1999). Perubahan kecil parameter lingkungan dapat menyebabkan perubahan rata-rata pertumbuhan yang cukup signifikan (Meesters et al. 1998; Kaandorp 1999 dalam Crabbe and Smith, 2005). Perubahan salinitas, suhu, dan sedimentasi selain dapat merubah rata-rata pertumbuhan juga dapat menyebabkan perubahan diversitas dan kelimpahan karang (Lirman et al. 2003 dalam Crabbe and Smith, 2005).

b. Faktor biologi

1. Kompetisi

Kompetisi perebutan ruang dan cahaya sering terjadi antara karang dengan turf alga, antara karang dengan alga, dan diantara karang itu sendiri. Karang bercabang lebih cepat tumbuh daripada jenis karang yang lain, seperti karang masif atau encrusting. Dengan demikian, karang masif akan tertutupi oleh karang bercabang, sehingga kekurangan cahaya dan akhirnya mati (Nybakken, 1997). Lang (1973) dalam Nybakken (1997) mengemukakan bahwa karang yang lambat tumbuh (misalnya karang masif dan encrusting) dapat memanjangkan suatu filamen dari rongga gastrovaskulernya yang dapat mencerna dan membunuh bagian koloni species karang lain yang letaknya berdekatan.

Pertumbuhan alga juga membentuk kompetisi dengan karang. Peningkatan kandungan nutrisi dalam air laut (eutrofikasi) akan menyebabkan blooming alga, dimana pertambahan pertumbuhan alga akan menutupi karang dan bahkan menghalangi rekruitmen larva karang (Bruno et al. 2003 dalam Victor, 2005). Kompetisi antara karang dengan alga yang cepat tumbuh direduksi oleh invertebrata dan ikan-ikan peramban (grazer), dimana mekanisme ini menguntungkan karang (Birkeland 1977 dalam Nybakken, 1997). Kompetisi perebutan ruang yang paling umum terlihat dalam suatu terumbu karang adalah kompetisi antara karang dengan organisme kriptofauna (cryptofauna) seperti spons, bryozoa, dan tunicata (Nybakken, 1997).

2. Pemangsaan (predasi) 

  Hewan pemangsa karang biasanya hanya memakan polip karang saja, tetapi keseluruhan koloni (terumbu) tetap utuh. Bila polip yang tersisa cukup banyak, maka polip tersebut masih dapat melakukan pemulihan terhadap terumbu yang telah mengalami pemangsaan. Beberapa pemangsa karang adalah moluska (famili Architectonidae, Epitoniidae, Ovulidae, Muricidae, dan Coralliophilidae). Hama pemangsa karang yang sangat terkenal adalah bintang laut mahkota duri (Acanthaster planci). Bintang laut ini hanya memakan karang hidup, dan keberadaannya dalam jumlah melimpah pada suatu terumbu akan berakibat fatal bagi terumbu tersebut, karena A. planci mampu makan dalam jumlah besar, sehingga dapat merusak seluruh koloni (Nybakken, 1997). Peledakan populasi A. planci seringkali dikaitkan dengan peningkatan runoff dari daratan (Birkeland 1982 dalam Victor, 2005).

Referensi

Anthony, K.R.N., S.R. Connoly, and B.L. Willis. 2002. “Comparative Analysis of Energy Allocation To Tissue and Skeletal Growth In Corals”. Limnology and Oceanography 47 (5): 1417 – 1429.

Burke, L., E. Selig, and M. Spalding. 2002. Reefs at Risk in Southeast Asia. World Resources Institute.

Castro, P., M.E. Huber. 2005. Marine Biology, Fifth Edition. New York, USA: McGraw-Hill Companies Inc..

Crabbe, M.J.C. and D.J. Smith. 2005. “Sediment Impacts on Growth Rates of Acropora and Porites Corals from Fringing Reefs of Sulawesi, Indonesia”.

Fauziah, A. 2003. Kecepatan Pertumbuhan Karang Transplantasi di Pulau Pari Kepulauan Seribu. Surabaya; Jurusan Biologi – FMIPA Universitas Airlangga.

Gates, R.D., G. Bagiidasarian, and L. Muscatine. 1992. “Temperature Stress Cause Host Cells Detachment in Symbiotic Cnidarians: Implication for Coral Bleaching”. Biology Bulletin 182: 324 – 332.

Gattuso, Jean-Pierre, D. Allemand, and M. Frankignoulle. 1999. “Photosynthesize and Calcification at Cellular, Organismal, and Community Levels in Coral Reefs: An Review on Interactions and Control by Carbonate Chemistry”. American Zoologist, Feb. 1999.

Holmes-Farley, R. 2002. “The Chemical and Biochemical Mechanisms of Calcification”. Advanced Aquarist Online Magazine: April 2002.

Hughes, T.P. 1987. “Skeletal Density and Growth Form of Corals”. Marine Ecology – Progress Series 35: 259 – 266.

Kunzmann, A. 2002. “On The Way to Management of West Sumatra’s Coastal Ecosystems”. Naga, The ICLARM Quarterly 25 (1): 4 – 10.

Lesser, M.P. 2004. “Experimental Biology of Coral Reef Ecosystems”. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 300 (2004): 217 – 252.

Medrizam, S. Pratiwi, dan Wardiyono. 2004. Wilayah Kritis Keanekaragaman Hayati di Indonesia: Instrumen Penilaian dan Pemindaian Indikatif/Cepat bagi Pengambil Keputusan. Sebuah Studi Kasus Ekosistem Pesisir Laut. Jakarta: Deputi Bidang Sumber Daya Alam dan Lingkungan Hidup, Direktorat Pengendalian Sumber Daya Alam dan Lingkungan Hidup, BAPPENAS.

Nybakken, J.W. 1997. Marine Biology: An Ecological Approach, Fourth Edition. Addison-Wesley Educational Publishers Inc.

Sammarco, P.W. 1982. “Polyp Bail-out: An Escape Response to Environmental Stress and A New Means of Reproduction in Corals”. Marine Ecology Progress Series 10: 57 – 65.

Setiapermana, 1997. “Peranan Disturbansi pada Keanekaragaman Jenis Terumbu Karang pada Perairan Dangkal”. Oseana XXII (3): 17 – 24.

Soong, K. and T. Chen. 2003. “Coral Transplantation: Regeneration and Growth of Acropora fragment in A Nursery”. Restoration Ecology 11 (1): 62 – 71.

Spotts, D.G and J.H Spotts. 2001. “Stony Coral Asexual Reproduction”. Bulletin de l'Institut Océanographique, Monaco, n° Spécial 20, Fascicule 1 (2001).

Suharsono. 2004. Jenis-jenis Karang di Indonesia. Jakarta: Pusat Penelitian Oseanografi – LIPI.

Supriharyono. 2000. Pengelolaan Ekosistem Terumbu Karang. Jakarta: Penerbit Djambatan.

Timotius, S. 2003. “Biologi Karang”. Makalah Training Course: Karakteristik Biologi Karang. PSK – UI; Yayasan Terangi.

Victor, S. 2005. Effects of Sedimentation on Palau’s Coral Reefs. International Coral Reef Initiative (ICRI) GM Japan/Palau (1) 2005/11.1/1.

Westmacott, S., K. Teleki, S. Wells, dan J. West. 2000. Pengelolaan Terumbu Karang yang Telah Memutih  dan Rusak Kritis. Terjemahan oleh J.H Steffen. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN).